Nature Communications | 研究揭示高氮土壤抑制根瘤发育的机制！

氮缺乏是植物生长最常见的营养限制。豆类可以通过与固氮根瘤菌建立共生关系来获取氮，从而克服这一限制（Science | 英国剑桥大学研究揭示豆科植物根瘤是如何过渡到固氮状态的机制！Science | 研究揭示豆科植物如何为根部的共生细菌提供氧气！Science | 为什么结瘤固氮需要光？研究揭示光驱动豆科植物根部共生固氮的分子机制！）。新器官（根瘤）的建立和资源向细菌伙伴的转移使得共生固氮作用不如土壤硝酸盐的吸收有利。因此，硝酸盐含量高的土壤会优先获得硝酸盐，并且抑制根瘤的发育。

2021年11月11日，国际权威学术期刊Nature Communications发表了丹麦奥尔胡斯大学Dugald Reid团队的最新相关研究成果，题为Nitrate restricts nodule organogenesis through inhibition of cytokinin biosynthesis in Lotus japonicus的研究论文。

豆类通过共生固氮平衡从土壤硝酸盐中获取氮。固氮需要建立一个新器官，这是根中细胞分裂素依赖的发育过程。本研究发现细胞分裂素生物合成是一个中央整合因子，平衡硝酸盐信号与共生获得的氮。低硝酸盐条件为通过共生信号传导诱导细胞分裂素提供了一个有利条件，从而促使根瘤形成。相比之下，高硝酸盐会抑制细胞分裂素积累和根瘤形成敏感区域的根瘤建立。这种共生细胞分裂素积累的减少在细胞分裂素生物合成突变体中进一步加剧，这些突变体对硝酸盐抑制根瘤发育、成熟和固氮表现出超敏反应。与此一致，细胞分裂素添加以浓度依赖性方式挽救生物合成突变体的结瘤和固氮。硝酸盐对共生的这些抑制作用以 Nlp1和Nlp4依赖性方式发生，与硝酸盐对细胞分裂素生物合成的积极影响形成对比，这些影响发生在不形成共生根瘤的物种中。总而言之，结果表明豆科植物，如百脉根，与非豆科植物相比，对硝酸盐产生了不同的细胞分裂素反应。

图 1：硝酸盐抑制共生细胞分裂素生物合成的诱导

图 2：ipt3和ipt4突变体在高硝酸盐条件下根iP含量降低

图 3：Ipt3和Ipt4是对硝酸盐抑制结瘤的抗性所必需的

图 4：Ipt3和Ipt4有助于在硝酸盐存在下维持根瘤的形成

图 5：添加细胞分裂素可以缓解硝酸盐对根瘤发育的抑制作用

图 6：细胞分裂素生物合成和信号传导的硝酸盐限制需要Nlp1和Nlp4

图 7：Nlp1和Nlp4介导的硝酸盐信号作用于细胞分裂素生物合成的上游以限制共生信号

图 8：硝酸盐通过Nlp1和Nlp4抑制共生信号

图 9：硝酸盐调控结瘤的模型

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